Digestión y Absorción de Carbohidratos

El almidón es el único polisacárido altamente utilizable por los animales monogástricos y tanto éste como los disacáridos presentes en la ración han de ser degradados hasta monosacáridos para ser absorbidos. La digestión y absorción del almidón tiene lugar en el primer tramo del intestino delgado y la principal enzima que participa es la a-amilasa segregada por el páncreas junto al jugo pancreático y que actúa en la luz intestinal. La a-amilasa rompe la cadena lineal de la amilosa dejando libres moléculas de glucosa y maltosa pero no puede romper las ramificaciones de enlaces a-1-,6 de la amilopectina por lo que como primer paso de la digestión de los carbohidratos se genera en la luz intestinal una mezcla de glucosa, maltosa y oligosacáridos. Mientras la glucosa va siendo absorbida los disacáridos y oligosacáridos restantes son atacados por otras enzimas las a y b glucosidasas presentes en el borde de las microvellosidades intestinales y responsables de la hidrólisis final de los disacáridos.

Los monosacáridos libres se acoplan con iones sodio y son transportados activamente al interior de la célula absorbente. Este transporte activo es muy importante porque se realiza en contra de un gradiente de concentración, es decir, de una zona extracelular de baja concentración a otra de alta concentración en el interior de la célula, por lo que se requiere aporte de energía en el proceso. El transportador tiene dos puntos de unión uno al sodio y otro al compuesto orgánico, ya en el interior de la célula queda vacío y junto al sodio libre vuelven a atravesar la membrana quedando libre para formar nuevos complejos triples y repetir el proceso.

Los azúcares absorbidos (intracelulares) son transportados por la sangre portal hasta el hígado.

Los carbohidratos estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la fracción fibrosa atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una acción microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas desprendiendose algunos ácidos grasos volátiles que son absorbidos por la sangre portal. Por lo tanto su papel como nutrientes es mínimo, sin embargo absorben agua y estimulan el peristaltismo con lo que favorecen la digestión mecánica. Paralelamente reducen la velocidad de tránsito del resto de los materiales acompañantes en proceso de digestión.

Digestión y Absorción de Carbohidratos en Monogastricos

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El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son la fuente esencial de energía para el organismo además de ser los productos iniciales para la síntesis de grasas y aminoácidos no esenciales.

El producto principal de la digestión de los carbohidratos en los monogástricos es la glucosa originada principalmente a partir del almidón. Constituye asimismo, el material inicial para los procesos de síntesis. La glucosa se mueve por el organismo a través de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos límites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogástricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hígado y otros órganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidación y síntesis en los tejidos donde sea requerida (hígado, cerebro, músculos, etc.). Este proceso implica el paso de la glucosa circulante a glucógeno (glucogénesis) que se desarrolla fundamentalmente en el hígado, y la reconversión del glucógeno en glucosa (glucogenolisis).

Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:

1.       El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.

2.       Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hígado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como ácido láctico, propiónico y glicerol, a este proceso se le denomina gluconeogénesis.

3.       El glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo principalmente (proceso de glucogenolisis).

Y los destinos de la glucosa de la sangre son:

1.       Síntesis y reserva de glucógeno. En este proceso actúa la enzima glucógeno-sintetasa cuya producción y actuación se estimula tras una comida rica en carbohidratos.

2.       Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la degradación previa hasta piruvato.

3.       Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa.

4.       Fuente de energía. Por oxidación completa hasta dióxido de carbono y agua produciendo ATP como fuente de energía. 1 mol de glucosa proporciona 38 moles de ATP.

Digestión y Absorción de Carbohidratos en Poligastricos

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Los carbohidratos son la fuente más importante de energía y de los principales precursores de grasa y azúcar (lactosa) en la leche de la vaca. Los microorganismos del rumen permiten a la vaca obtener energía de los carbohidratos fibrosos (celulosa y hemicelulosa) que están ligados a la lignina en las paredes de las células de plantas. La fibra es voluminosa y se retiene en el rumen donde la celulosa y la hemicelulosa fermentan lentamente. Mientras que madura la planta, el contenido de lignina de la fibra incrementa y el grado de fermentación de celulosa y hemicelulosa en el rumen se reduce. La presencia de fibra en partículas largas es necesaria para estimular la rumia. La rumia aumenta la separación y fermentación de fibra, estimula las contracciones del rumen y aumenta el flujo de saliva hacia el rumen. La saliva contiene bicarbonato de sodio y fosfatos que ayudan a mantener la acidez (pH) del contenido del rumen en un pH casi neutral. Raciones que faltan fibra suficiente resultan en un porcentaje bajo de grasa en la leche y contribuyen a desordenes de digestión, tales como desplazamiento del abomaso y acidosis del rumen.

Los carbohidratos no-fibrosos (almidones y azucares) fermentan rápidamente y completamente en el rumen. El contenido de carbohidratos no-fibrosos incrementa la energía en la dieta, y así mejora el suministro de energía y determina la cantidad de proteína bacteriana producida en el rumen. Sin embargo, los carbohidratos no-fibrosos no estimulan la rumia o la producción de saliva y cuando se encuentran en exceso pueden inhibir la fermentación de fibra.

Así, el equilibrio entre carbohidratos fibrosos y no-fibrosos es importante en alimentación de los rumiantes y en especial de las vacas lecheras para la producción eficiente de leche. La Figura 1 resume la transformación de carbohidratos en varios órganos. En la vaca lactante, el rumen, el hígado y la glándula mamaria son los principales órganos involucrados en el metabolismo de carbohidratos

ACIDOS GRASOS VOLATILES EN EL RUMEN

 Durante la fermentación ruminal, la población de microorganismos, principalmente bacterias, fermenta los carbohidratos para producir energía, gases (métano y dióxido de carbono), calor y los ácidos grasos volátiles (AGV) acético (vinagre), propiónico y butírico que conforman la mayoría (>95%) de los ácidos producidos en el rumen . También la fermentación de aminoácidos generados en el rumen produce ácidos, llamados iso-ácidos. La energía y los iso-acidos producidos durante la fermentación son utilizados por las bacterias para crecer (es decir principalmente para sintetizar proteína). El CO2 y CH4 son eructados, y la energía todavía presente en el CH4 se pierde. Si no es necesario para el mantenimiento de la temperatura del cuerpo, el calor producido durante fermentación se disipa.

PRODUCCIÓN DE GLUCOSA EN EL HIGADO DE RUMIANTES

Todo el propionato se convierte en glucosa en el hígado. Además, el hígado utiliza los aminoácidos para síntesis de glucosa. Este es un proceso importante porque normalmente no hay glucosa absorbida del tracto digestivo y todos los azúcares de la leche (aproximadamente 900 g cuando una vaca produce 20 kg de leche) deben ser producidos por el hígado. Una excepción se produce cuando la vaca se alimenta con grandes cantidades de concentrados ricos en almidón o una recibe alguna fuente de almidón resistente a la fermentación ruminal, así este almidón escapa de la fermentación y alcanza el intestino delgado. La glucosa formada mediante la digestión en el intestino es absorbida, y transportada al hígado donde contribuye al suministro de glucosa de la vaca.

El ácido láctico es una fuente alternativa de glucosa para el hígado. El ácido láctico proviene de los ensilajes bien conservados, pero además hay producción de ácido láctico en el rumen hecho que suele ocurrir cuando hay un exceso de almidón en la dieta. Esto no es deseable porque el ambiente del rumen se acidifica, la fermentación de fibra se paraliza y en casos extremos la vaca deja de comer.

SINTESIS DE LACTOSA Y GRASA EN EL HÍGADO

Durante la lactancia, la glándula mamaria tiene una alta prioridad para la utilización de glucosa. La glucosa se utiliza principalmente para la formación de lactosa (azúcar en la leche). La cantidad de lactosa sintetizada en la ubre está estrechamente ligada a la cantidad de leche producida cada día. La concentración de lactosa en la leche es relativamente constante de aproximadamente 4,5%. Así, la producción de leche en las vacas lecheras está altamente influida por la cantidad de glucosa derivada del propionato producido en el rumen.

Los otros dos ácidos, acético y butírico se utilizan para la formación de la grasa de la leche. También, parte de la glucosa se convierte en glicerol y se utiliza en síntesis de la grasa. La glándula mamaria sintetiza ácidos grasos saturados de cadena corta que contienen de 4 a 16 átomos de carbono. Casi la mitad de grasa de leche es sintetizada en la glándula mamaria. La otra mitad que es rica en ácidos grasos no-saturados que contienen de 16 a 22 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) provienen de los lípidos de la dieta.

La energía requerida para el síntesis de grasa y lactosa viene de la combustión de metabolitos procedentes de la digestión de los carbohidratos, pero el acetato y la glucosa también pueden ser utilizados como fuente de combustible para las células de muchos tejidos

ALIMENTACION, FERMENTACIÓN RUMEAL Y PRODUCCIÓN DE LECHE 

La fuente de carbohidratos del alimento influye sobre la cantidad y la relación de AGV producidos en el rumen. La población microbiana del rumen genera aproximadamente 65% ácido acético, 20% ácido propionico y 15% ácido butirico cuando la ración contiene una alta proporción de forrajes. En este caso, el suministro de acetato puede ser adecuado para maximizar la producción de leche, pero la cantidad de propionato producido en el rumen puede limitar la cantidad de leche producida porque el suministro de glucosa es limitado.

Los carbohidratos no-fibrosos presentes en muchos concentrados promueven la producción de ácido propionico mientras los carbohidratos fibrosos que se encuentran principalmente en forrajes estimulen la producción de ácido acético en el rumen. Además, los carbohidratos no-fibrosos rinden más AGV (es decir más energía) porque son fermentados mas rápidamente y más completamente.

Así, la alimentación de concentrados usualmente resulta en un aumento de producción de AGV y una proporción mayor de propionato en lugar de acetato. (Figura 2). Cuando se alimentan grandes cantidades de concentrados (cuando se alimentan con forrajes bien molidos), el porcentaje de ácido acético se reduce debajo de 40% mientras el porcentaje de propionato se aumenta más de 40%. La producción de leche puede aumentarse porque el suministro de glucosa proveniente de propionato se incrementa, pero el suministro de ácido acético para la síntesis de grasa puede ser limitante. En general, esta reducción en disponibilidad de ácido acético está asociada con una reducción de la producción de grasa y por tanto el porcentaje de grasa en la leche disminuye. Además, un exceso de propionato en relación al acetato obliga a  la vaca a utilizar la energía disponible para depositar tejido adiposo (aumenta de peso corporal) en lugar de utilizarla en la síntesis de leche.

Así un exceso en el concentrado en la ración lleva a vacas gordas. La alimentación prolongada de esta ración puede tener un efecto negativo para la salud de la vaca, que tiene más propensión a padecer hígado graso, cetosis y dificultades en el parto. Por otro lado, cantidades insuficientes de concentrado en la ración limitan la ingestión de energía y la producción de leche.

En resumen, un cambio en la proporción de forraje y concentrado en una dieta provoca un cambio importante en las características de los carbohidratos que y tiene un efecto profundo en la cantidad y porcentaje de cada AGV producido en el rumen. En definitiva los AGV tienen un efecto importante sobre:

• Producción de leche
• El porcentaje de grasa en la leche
• La eficiencia de convertir alimentos a leche
• El valor relativo de una ración para la producción de leche en lugar de engorde.

Digestión, Absorción y Metabolismo de Carbohidratos  en Poligastricos

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